你知道作物营养存在“遗传稀释效应” 吗？丨研究

导   读

在农业生产过程中，品种不断被筛选以获得更好的产量，但研究表明，产量提高的同时其营养含量则会下降，这被称为“遗传稀释效应”。

文/ 陈能场（广东省生态环境技术研究所研究员） 、张晓霞（广东省生态环境技术研究所助理研究员）

来源：东方早报（2016年8月23日），原题为“作物营养的“遗传稀释效应”。

土壤养分的丰富程度、土壤养分的有效性很大程度上影响着作物的养分吸收，土壤中的养分含量较为充足的情况下，有助于增加作物的吸收从而增加其含量。当土壤营养元素失衡或者缺乏，作物营养成分就会降低，这个道理很容易让人理解。

譬如，芬兰土壤总体缺硒，该国从1985年开始在每千克肥料中加16克硒，当季作物中的硒含量立即增加，人体的硒摄取量也相应增加，但是，到了1990年，由于担心人体硒摄取量过多，政府开始规定将施硒量降低为6克硒/千克肥料。

但随着农业生产不断筛选高产量品种，作物产量提高的同时是否会造成营养降低，也就是作物本身是否存在营养的“遗传稀释效应”则很让人好奇。

 什么是遗传稀释效应

近年来，人们通过一种有趣且可靠的方法，即将高产和低产、或者古老品种和现代品种同时种在同一个生长环境中，即所谓的side-by-side 种植，很直接地证实了“遗传稀释效应”的存在。

因为在这种side-by-side的试验下，所有环境条件包括土壤、施肥、灌溉、病虫害防治、气候、收获过程，取样和分析方法都相同，唯一不同的就是品种本身，因此其作物产量与作物的营养成分含量的关系就可证明这个“遗传稀释效应”。

最早进行这类试验的应该是Farnham等人，在1996 和1997年连续两年，他们在南卡罗来纳州将上世纪80年代和90年代投放到市场的27个商业化的花椰菜品种同时种在一起，比较花椰菜头的钙镁含量，这些品种中有高产品种，也有低产品种，品种间的钙镁浓度相差1.3-1.7倍。

结果发现花椰菜头的重量（干重）与钙和镁浓度之间存在着显著的负相关，即花椰菜头越重，钙镁含量越低，连续两年的结果都是如此，钙镁两个元素保持着这种负相关的关系，虽然文章的作者没有给出花椰菜的具体产量数值，但他们在试验中所有品种都采用相同的株数和面积，花椰菜头的重量与产量高度相关，也就意味着花椰菜品种的产量和钙、镁的浓度之间显著存在负相关关系，品种间产量高的钙镁营养低了。

由于这些稀释效应是在固定的环境条件下表现出来的，因此在一个作物年度中的花椰菜钙、镁浓度的差异可纯粹归因于遗传差异。

试验中，27个花椰菜品种的平均钙含量为3.4±0.1毫克/克（干重），对比美国农业部的“1998 Nutrient Database for Standard Reference”，查到美国农业部的花椰菜头的钙含量在1950年为12.9毫克/克，1963年9.4毫克/克，1982到2002年5.2毫克/克，从2003年起4.4毫克/克。显然现代的花椰菜的钙含量已经下降了很多。

人类食用小麦已经有1万年的历史，小麦目前也成为人类的第二大主粮作物。小麦是人类维生素烟酸、 thiamin、维生素E和B6的主要来源，同时，小麦也含有视黄醇。

此外，麦也是很多营养元素的主要来源，包括磷、钾、镁、钙、铁、锌、铜、锰、硒等。在二十世纪初，小麦平均产量只有860公斤/公顷，而今产量提高了3倍多，尤其近50年，在没有增加土地利用的情况下产量翻倍。

产量提高的一个主要原因是遗传育种的进步。在美国，一种叫hard red winter wheat（HRWW）的小麦从19世纪后期开始在大平原(Grain Plains)种植，目前HRWW已经是美国小麦生产的最大品系，也因此HRWW在品种改良方面有着完善的记录，这为研究在筛选小麦品种提高产量过程中小麦籽粒中的营养成分是否降低提供了绝佳材料。

有科学家选择1873年到2000年的相隔百余年的14个品种进行研究，这些品种在当时各个时期都是被广泛种植的，它们之间的产量相差近2倍。2002年，在堪萨斯州的两个地方Manhattan和Hutchinson进行的试验结果表明，小麦中的锌、铁和硒含量随着年代越近降低的倾向越明显，并推理出小麦籽粒中几种营养元素的浓度年下降的平均速率为0.20％至0.33％，相当于100年的下降率为22％至39％。

在另一篇关于小麦的论文中，研究者研究了在1950到1992年间在墨西哥推广的小麦（面包）的16个品种。该项目研究开展了各3年多的5个实验，通过对矿物浓度与品种引入的年度之间进行作图，也表现出小麦籽粒中的铁、锌和磷的浓度存在统计学显著的下降，平均每年下降0.3％，这与上述的 Garvin 的结果相似，而产量每年增加约1％。

同样地，对于玉米，有人利用1920 到2001年间在美国中西部广泛种植的品种进行了一个非常详细的试验，将5个玉米品种同时种植在爱荷华州和加利福尼亚州两个地方的相同地块上，品种间产量相差2倍多。

将玉米的蛋白质、脂肪和三种氨基酸下降与玉米开始种植的年度进行回归方程分析，从回归方程中可以计算出80年间蛋白质、脂肪和三种氨基酸下降(8% 到13%) ，而淀粉相应增加2%，所有的这些变化都具有统计学显著性。在另一科学家Simmonds的研究中，在相近的时间段内小麦和大麦的蛋白质下降更为明显，达到30％至50％。

这些结果清楚地表明，随着品种的筛选，高产品种的应用，与原来的品种相比，作物体内的营养表现出了“遗传稀释效应”，反映在现代的育种中，对产量的遗传改良的过程中作物本身的矿物含量存在逐步转变（变低）。

Farnham认为“稀释效应”的一个主要原因是物质输送的途径不同，如花椰菜头的干物质主要通过韧皮部提供，而钙镁主要通过木质部供给，钙和镁的积累没有和干物质以相同的比例增加。可以推测，其他主要通过木质部传递的营养素也将同步地被稀释了。而那些不通过木质部传递，或者不受那些通过木质部传递物质的合成所影响的养分则含量不会受到影响，如花椰菜硫代葡萄糖苷，不表现出这个“稀释效应”。

 破解作物品种的营养的遗传稀释效应

地球上的人口日益增加，粮食高产是目前甚至是未来的努力方向。但随着高产作物表现出来的营养物质含量下降则会影响人体的营养摄取量，而造成更多人处于“隐性饥饿”。

事实上，据WHO估计，目前地球上由于铁、锌、碘和一些维生素摄取不足而致“隐性饥饿”的人口高达30亿之多。因此在追求高产的同时，生产出富有营养的食物更是将来农业的研究方向。

有两种方法可以破解作物品种的遗传效应，一种是改变环境条件，一种是遗传育种。

在作物生产过程中，影响产量和养分的都存在着遗传和环境的相互作用，在以上的花椰菜的试验中，Farnham发现年度间的差别很大，意味着“环境在花椰菜头的矿物营养浓度中起着重要的作用”，因此有望通过改变环境条件来缓解作物品种的遗传稀释效应。

此外土壤养分的丰富程度、土壤养分的有效性很大程度上影响着作物的养分吸收，土壤中的养分含量较为充足的情况下，有助于增加作物的吸收从而增加其含量。

其次，通过育种手段提高现有农作物中能为人体吸收利用的微量营养元素的含量即“生物强化(Biofortification)”来缓解作物品种的遗传效应可能带来的负面效应。

国际上对生物强化的相关研究始于1994年， 2004年成立了专门的组织机构——国际生物强化项目。它是国际“挑战计划”的一部分。经过多年的发展，取得了一系列的成果。

已培育成的铁强化小麦品种PBW343, 锌含量达到60 mg/kg， 为培育前的2.4 倍，该品种现已进行多点试验、推广。国际小麦玉米中心培育的优良小麦品系铁含量为47mg/kg， 锌为55mg/kg,比目前大面积种植的品种高出近1倍。

中国生物强化项目始于2004 年， 由国际生物强化项目资助，多学科包括作物资源学家、育种学家、动物和人体营养学家等参与对水稻、玉米、小麦和甘薯开展生物强化研究。

目前，已经获得了富含微量营养元素( 铁、锌、类胡萝卜素) 的水稻、小麦、玉米等作物新品种或品系。我们相信，随着研究的深入和推广营养，作物高产带来的“遗传稀释效应”将迎刃而解。

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